|
|
|
PLANTE - STADIUL DE MATURITATE
Stadiul de maturitate este cuprins intre momentul formarii florii si cel al raspandirii fructelor, semintelor. Pe parcursul acestuia au loc procese biologice importante: inductia florala, inflorirea, polenizarea,fecundatia, formarea si raspandirea fructelor si semintelor.
I. Inductia florala - formarea fiorilor
Inductia florala este procesul prin care are loc trecerea de la faza de dezvoltare vegetativa la cea de maturitate reproductiva. Formarea florilor reprezinta o etapa noua, calitativa, de dezvoltare, desfasurata in continuarea celor de crestere care are loc fara cresteri suplimentare (caracterul particular al acestui proces).
Pe parcursul procesului de inductie florala au loc modificari morfologice, anatomice, citologice, biochimice si moleculare care conduc la elaborarea componentelor florale in locul frunzelor.
Prima floare se va forma in momentul in care planta a atins un anumit stadiu in dezvoltarea vegetativa.
Exista 4 procese fiziologice importante care controleaza inductia florala:
A -Durata zilei lumina (fotoperiodismul)
B - Vernalizarea
C - Ritmurile endogene
D - Fitohormonii - gibelelinele
a) Fotoperiodismul (durata zilei lumina)
Dupa reactia plantelor la alternanta perioadelor de lumina /intuneric, exista:
Plante indiferente -durata zilei lumina nu le afecteaza procesul de formare a florilor.
Plante de zi lunga - pentru declansarea procesului de formare a florilor, au nevoie de o perioada de iluminare suficient de lunga ; sunt specii absolute de zi lunga (daca lungimea zilei este inferioara limitei critice, acestea raman in starea vegetativa); specii preferante (procesul de formarea florilor sau numarul acestora este mai accentuat in zilele cu durata luminii mai mare).
Plante de zi scurta - nu declanseaza procesul de formare a florilor decat in conditiile unei durate mai mari a perioadei de intuneric (durata noptii).
in ciclul de formare al florilor in perioada de lumina/intuneric un rol esential il are realizarea echilibrului stimulatori/ inhibitori ce sunt acumulati in perioadele zi/noapte.
Experientele conduse pe diferite plante au dus la concluzia ca in frunzele iluminate se formeaza anumite substante in cantitati mici care ulterior sunt conduse pe diferite cai catre varfurile vegetative, aflate la intuneric - 1936 CHAILAKHYAN numeste aceste substante FLORIGEN (generatorul de flori).
b) Vernalizarea
Reprezinta procesul de formare al florilor ca raspuns la expunerea la temperaturi scazute.
Transformarile au loc la nivelul mugurilor vegetativi, fara a actiona asupra cresterii si fara a produce modificari morfologice. Transformarile pot fi reversibile sau ireversibile - formarea florilor poate avea loc pana la epuizarea meristemului apical sau poate inceta, avand din nou loc cresteri vegetative.
Daca dupa vernalizare nu au loc si alte procese importante pentru formarea florii, aceasta poate ramane fara efect.
Vernalizarea nu este un proces obligatoriu la toate speciile.
c) Ritmurile endogene
Procesele biologice ce au loc in organismele vegetale se repeta periodic. Ritmul endogen este ritmul propriu al plantelor care asigura repetarea proceselor biologice independent de factorii externi. Aceasta este dovada ca plantele sunt capabile sa masoare timpul prin intermediul unui orologiu biologic.
Formarea florilor reprezinta relatia fotoperiodism si ritmul intern circadian - Exemple:
Daca la Hyosciamus niger - planta de zi lunga, se asigura o iluminare de 3 ore pe timpul unei nopti de 12 ore, fie intre orelelsi 3; 3 si 6; 6 si 9 sau 9 si 12 se obtine o crestere a intensitatii procesului de inductie florala, dar efectul cel mai puternic este obtinut cand iluminarea are loc intre orele 6 si 9. Daca aceluiasi tratament ii este supusa o specie de zi scurta (Perilla ocymoides), efectul obtinut este invers - inflorirea este inhibata, dar fenomenul se manifesta cel mai puternic tot intre aceleasi ore.
La fel se manifesta plantele si in cazul vernalizarii.
Un alt exemplu de existenta a ritmurilor endogene il reprezinta procesul de formare a florilor la bambus care dureaza intre 30 si 40 de ani, indiferent de conditiile externe.
d) Fitohormonii
Giberelinele - fitohormoni ce se formeaza in meristemele caulinare si
radiculare, seminte
si fructe imature, frunze tinere. Sunt transportati
pe cale simplasmica, apolara, pasiv prin difuziune
in functie de gradientul de concentratie in
fitohormoni si pe cale polara, in unele radacini, de la apex
spre baza acestora. Au efect
asupra inductiei florale - ex. la unele specii cu tulpina de tip scap,
formarea tijei florale poate avea loc sub influenta
giberelinei, fara interventia vernalizarii.
Acidul abcisic, produs de frunze, seminte mature sau diverse parti
ale plantei, induce
procesul de formare al florilor la plantele de zi scurta
si il inhiba la plantele de zi lunga.
Mecanismele molecular-genetice ale procesului de inductie florala
FLORIGENUL - considerat doar un concept fiziologic pentru o perioada lunga de timp, a fost pus in evidenta prin o serie de cercetari moleculare si genetice desfasurate cu ajutorul speciei de zi lunga Arabidopsis thaliana.
Inflorirea la aceasta specie este controlata de doua gene:
- CONSTANS - CO
- FLOWERING LOCUS T - FT
CO, ca raspuns la actiunea duratei lungi a zilei-lumina, induce transcriptia lui FT, care, la nivelul celulelor meristematice, activeaza o serie de proteine din nucleul acestora si anume FD si LEAFY . Acestea au rolul de a activa genele care controleaza inductia florala.
Cercetarile asupra inductiei florale la Arabidopsis au pus in evidenta existenta a 3 grupe de gene, elaborandu-se modelul numit ABC.
Adaptari impuse de trecerea la viața terestra
(Strategii evolutive)
Apa reprezinta mediul in care au aparut primele organisme, atat vegetale cat și animale.
Apa constituie suportul tuturor proceselor biologice ce au loc in organismele vii.
Pentru plantele acvatice, apa asigura susținerea corpului vegetativ, pune la dispoziție resursele necesare proceselor biologice, realizeaza transportul gameților și diseminarea sporilor.
Mediul terestru a impus gasirea unor soluții corespunzatoare la o serie de probleme specifice, capabile sa asigure succesul procesului de colonizare. Trecerea plantelor la viața de uscat a insemnat adaptarea la economia apei, la absorbția elementelor nutritive, la acțiunea factorilor de mediu precum și asigurarea reproducerii, propagarii și raspandirii organismelor. Plantele și-au dezvoltat strategii evolutive atat la nivelul celular, al intregului organism, cat și la nivelul biologiei sau al relațiilor interspecifice.
Adaptari privind economia apei
Gradul de saturare cu vapori de apa al atmosferei terestre este redus, ceea ce implica existența unui potențial hidric mai mic al acesteia fața de cel existent in planta. Pentru a supraviețui pierderilor de apa, plantele au fost nevoite sa-și dezvolte strategii care sa la asigure limitarea acestora sau care sa le permita tolerarea unei deshidratari aproape de limita maxima. Adaptarile in acest sens au avut loc la nivel celular, al morfologiei externe, al structurii și fiziologiei organismelor precum și al biologiei acestora (exemple: •reducerea pierderilor de apa – adaptari morfo-anatomice; •tolerarea secetei – mușchii plante reviviscente, plantele xerofite sau suculente; •evitarea secetei – plantele efemere; •revenirea la viața acvatica).
• Adaptari anatomice și morfologice
Plantele pot evita deshidratarea prin menținerea constanta a potențialului hidric celular, ceea ce a determinat apariția unor adaptari anatomice, morfologice prin care pierderile de apa prin transpirație, in momentul deschiderii stomatelor sa fie cat mai reduse sau sa poata fi compensate:
Sistem radicular profund – radacini pivotante ce ajung pana la nivelul apei freatice (ex. Alhagi maurorum: tulpina atinge inalțimea de 1m in timp ce radacina poate avea lungimea pana la 15 m).
Sistem radicular superficial, dar extins lateral (ex. cactaceele americane).
Reducerea suprafeței de evaporare – funcția de asimilație este preluata de alte organe (tulpina) in timp ce frunzele sunt reduse, transformate in spini, solzi sau nu se formeaza.
Diminuarea suprafeței de transpirație prin rasucirea frunzelor (ex. celulele buliforme din structura limbului gramineelor).
Adaptari xeromorfe ale frunzelor de conifere – reducerea transpirației in timpul iernii cand absorbția și transportul apei sunt blocate de temperaturile scazute.
Formarea unor straturi impermeabile la suprafața frunzelor – cuticula groasa, strat de ceara, deseori asociate cu epiderma pluristratificata.
Stomate ascunse in cavitați sau sub un strat gros de perișori (ex. Nerium oleander, Ligustrum ovalifolium).
Formarea depozitelor de apa la nivelul frunzelor – plante suculente. Din acest punct de vedere speciile xerofite pot fi: malacofite – plante cu frunze groase, carnoase (Agave, Aloe, Sedum, Sempervivum, Echinocactus) sau sclerofite – plante cu frunze mici, dure, cu peri sau transformate in spini.
• Tolerarea deshidratarii
Reprezinta o adaptare fiziologica a plantelor, ce le permite acestora sa tolereze o deshidratare temporara, urmand ca atunci cand celulele sunt rehidratate sa fie reactivate și principalele funcții biologice.
Rezistența citoplasmei la deshidratare este o caracteristica fiziologica primara fiind prezenta la toate talofitele. Lichenii și unele specii de mușchi sunt plante perfect adaptate la deshidratarea temporara. Aceasta caracteristica este intalnita și la unele cormofite – feriga Ceterach officinarum (specie europeana de medii uscate) sau Myrothamnus flabellifolia (angiosperma din Africa de Sud).
Deoarece in timpul deshidratarii temporare funcțiile fiziologice sunt reduse la maxim rata fotosintezei și de creștere este redusa, astfel ca organismele respective nu pot face fața concurenței speciilor ce iși mențin un nivel constant al potențialului hidric in celule; aceste plante sunt competitive numai in mediile in care speciile vegetale productive nu se pot dezvolta datorita condițiilor externe nefavorabile.
• Evitarea secetei
In regiunile in care exista o alternanța de sezoane cu umiditate atmosferica diferita, unele specii vegetale și-au adaptat ciclul de viața astfel incat sa fructifice sezonul favorabil (exemplu – speciile efemere ce iși desavarșesc ciclul de viața in 2-3 saptamani).
• Revenirea la viața acvatica
Cormofitele acvatice pot trai sub apa (plante submerse) sau pot pluti la suprafața apei (plante natante). Ele și-au adaptat morfologia la mediul acvatic: frunzele plutitoare sunt epistomatice; spațiile mari, intercelulare din limb sunt conectate cu canalele aerifere din pețiol ce se prelungesc sub forma aerenchimurilor in rizom și radacini, asigurand oxigenarea acestora; frunzele submerse sunt adaptate absorbției compușilor minerali din apa – celulele epidermale au o cuticula fina și pereți celulari subțiri ce reduc rezistența la difuziune in timpul absorbției; de asemenea, celulele epidermale conțin cloroplaste; țesutul mecanic este slab dezvoltat sau lipsește, la fel și xilemul. Plantele submerse au deseori limbul fin laciniat pentru a asigura o suprafața mare de absorbție, pe de o parte, iar pe de alta parte pentru a se evita deteriorarea acestuia de catre curenții de apa.
Adaptari privind asigurarea elementelor nutritive
Plantele de uscat gasesc elementele esențiale desfașurarii proceselor biologice dispersate in doua medii: in aer și in sol. Aerul asigura oxigenul și dioxidul de carbon, in timp ce apa și restul substanțelor nutritive se gasesc in sol. Pentru a le procura, plantele și-au dezvoltat corpul vegetativ, transformandu-l in corm la nivelul caruia se evidențiaza diviziunea muncii intre organele constituente: frunza – absorbția și asimilația dioxidului de carbon; radacina – absorbția apei și a sarurilor nutritive; tulpina – asigurarea transportului intre radacina și frunza.
Pentru sporirea eficienței captarii luminii și realizarii procesului de asimilație, cloroplastele au urmat 3 direcții evolutive: fragmentare (la Spirogyra, Chlamydomonas exista 1-2 cromatofori in celula; la Codium – 10-20 cloroplaste/ celula; la spanac – 20-60 cloroplaste/celula); dispunere periferica; specializare – formarea tilacoidelor ce maresc suprafața de captare a luminii.
Creșterea și producția primara a unor specii vegetale este stimulata de prezența (uneori de absența) in sol a unor ioni sau molecule anorganice specifice: NaCl – specii halofile, Ca2+ - specii calcicole cand ionul este prezent iar pH-ul este ridicat sau calcifuge cand acesta lipsește iar pH-ul are o valoare scazuta.
Alte adaptari privesc o serie de particularitați fiziologice ale nutriției, și anume: simbioza, parazitismul și digestia vegetala (intalnita la plantele carnivore).
Adaptari privind asigurarea susținerii corpului vegetativ și rezistenței la acțiunea factorilor de mediu
In vederea realizarii absorbției elementelor nutritive in cantitați suficiente, plantele trebuie sa-și dezvolte suprafețe intinse cuprinse in organe specializate. Pentru acestea, in mediul aerian, este necesara asigurarea susținerii prin consolidarea mecanica a corpului vegetativ. Rolul este indeplinit de diferite țesuturi de susținere in care un aport important il aduce peretele celular impregnat cu lignina. Lignina a permis pe de o parte susținerea aparatului vegetativ, dar și creșterea in inalțime, impusa de competiția pentru lumina.
Rezistența fața de acțiunea factorilor de mediu (vantul, precipitațiile) este asigurata, pe langa țesuturile mecanice și de ancorarea in sol prin intermediul radacinii.
Adaptari privind realizarea reproducerii, a propagarii și diseminarii
Realizarea reproducerii sexuate impune transportul gameților. La spermatofite, gameții masculi și-au pierdut mobilitatea și sunt transportați prin mediul aerian cu ajutorul unor agenți specifici. Plantele și-au dezvoltat diverse strategii de realizare a polenizarii cu consecințe directe asupra structurii florii.
Uscatul a determinat de asemenea apariția unor particularitați morfologice ale semințelor, fructelor și florilor in vederea asigurarii diseminarii.
