Dezvoltarea in filogenie -evolutia organismelor vegetale

Dezvoltarea In filogenie Evolutia organismelor vegetale

I. Evolutia aparatului vegetativ

Lumea vie este impartita, de clasificarile actuale, in 5 regnuri:

Monera

Protiste

Plantae

Fungi

Animalia

In functie de gradul de organizare al aparatului vegetativ, dat de numarul de celule din care este alcatuit, forma si functiile celulelor, deosebim mai multe categorii de organisme vegetale:

a) Protofite - cuprind toate plantele unicelulare, inclusiv cele organizate in cenobii:

Organisme unicelulare; celula indeplineste toate functiile: protocariote (bacterii,
cianoficee); ciuperci unicelulare (drojdia de bere); alge unicelulare (Chlorella); flagelate
(Chlamydomonas, Euglena).

Cenobiile; celulele sunt unitati individuale, functional diferentiate, capabile de viata
independenta daca sunt desprinse din cenobiu: cianoficee (Galeocapsa); cloroficee
(Protococcus).

-> Coloniile - fac trecerea de la protofite unicelulare la talofite pluricelulare {Pediastrum, Volvox).

b) Talofite - au corpul pluricelular sau de forma unui cenoblast gigantic diferentiat
morfologic (Caulerpa - algele sifonate).

-> Briofitele -fac trecerea de la talofite spre cormofite; au un aparat vegetativ incomplet (cormoid, pseudocorm), lipsindu-le radacina; in structura interna prezinta tesuturi adevarate - meristematice, definitive (protectoare, mecanice, asimilatoare) si tesuturi primitive (tesutul conducatoare - hidroid, leptoid).

c) Cormofite: au corpul vegetativ, cormul, diferentiat in 3 organe vegetative: radacina,
tulpina, frunza avand in structura interna tesuturi meristematice si definitive propriu-zise, iar
tesuturile conducatoare sunt superior organizate.

PROTOFITE

Protocariote: bacterii si cianobacterii

Bacteriile sunt protejate la exterior de un perete semirigid, format din peptoglucan. Acesta nu permite, pe de o parte, modificarea formei celulei, iar pe de alta parte, ingerarea particulelor solide. Citoplasma este marginita la exterior de o membrana plasmatica - plasmalema, cu o permeabilitate selectiva accentuata. Nu este compartimentata prin endomembrane si nu contine organite celulare, cu exceptia ribozomilor, mezozomilor.

Cianobacteriile se deosebesc de bacterii prin lipsa stadiilor mobile prin flagel si prin nutritia exclusiv fotosintetica.

Coloniile apar in urma diviziunilor celulare fara separarea celulelor fiice. Se formeaza filamente ce se mentin datorita unei teci gelatinoase comune, secretate de toate celulele componente.

Unele cianofite au filamentul alcatuit din homociste si heterociste - ex. - Nostoc, Anabaena.

- heterocistele: celule cu peretii celulari mai grosi, lipsite de incluziuni granulare si pigmenti fotosintetizatori, cu rol de a fixa azotul molecular; peretii celulari prezinta pori prin care este exudat mucilagiul, dar are loc si comunicarea cu restul celulelor si astfel aprovizionarea lor cu azot; astfel de organisme pot supravietui in medii sarace in azot - importante d.p.v. ecologic in regnul Protista sunt cuprinse organisme unicelulare si pluricelulare, cu corpul de tip tal. Trecerea de la organismele unicelulare la cele pluricelulare are loc in mai multe etape: Nivelul de organizare al monadalelor

Sunt organisme unicelulare, cu peretele celular gros, de natura celulozica; se deplaseaza in apa datorita unor prelungiri citoplasmatice de forma diferite - flageli.

Evolutia de la flagelate unicelulare la colonii pluricelulare, cu diviziunea muncii Observata la Chlorophyceae - organisme unicelulare, flagelate, cu cromatofor in forma de cupa. in cadrul familiei Volvocaceae sunt specii care, dupa diviziunea longitudinala a celulei mama, celulele rezultate raman in continuare atasate, fiind inglobate intr-o masa gelatinoasa. Se formeaza colonii plane sau sferice care se deplaseaza, orientate de stigma aflata la baza flagelilor; flagelii executa o miscare sincrona, asigurand deplasarea coloniei. Se deosebesc astfel coloniile speciilor de:

Oltmansiella - colonie formata din 4 celule, cu aspect de banda scurta; celulele nu se diferentiaza intre ele;

Pandorina - 16 celule; forma sferica; apare diferentierea celulara

Eudorina - 32 celule; forma sferica; cu diferentiere celulara

Pleodorina -128 de celule; sfera cu o cavitate interna

Volvox - pana la 20 000 de celule; colonie sferica; celulele sunt legate prin punti de citoplasma - realizarea unui continuum citoplasmatic ce asigura comunicarea metabolica intre celule si diviziune muncii: exista un pol anterior, cu celule mai mari, flagelate ce asigura deplasarea coloniei si un pol posterior, cu celule mai mici cu rol in multiplicarea coloniei.

Pluricelularitatea implica deci diferentierea celulara, diviziunea muncii, interdependenta functionala a celulelor; celula isi pierde individualitatea, devenind subordonata nivelului superior; isi pierde, de asemenea imortalitatea potentiala.

Nivelul de organizare al coccalelor- pierderea motilitatii

in ordinul Chlorococcales exista specii care raman imobile in cea mai mare parte a vietii lor; multiplicarea are loc prin diviziuni repetate ale nucleului, urmate de repartizarea citoplasmei si formarea celulelor fiice. La alga Chlorococcum, celulele formate pe cale vegetativa, sunt initial flagelate = zoospori, apoi pierd flagelul si devin imobile, in timp ce la Chlorella se formeaza direct din diviziune celule lipsite de flageli = aplanospori.

Si la acest grup, celulele fiice se ansambelaza in colonii plane sau sferice:

>                    Scenedesmus - 4 celule; colonie cu aspect de banda scurta;

>                    Pediastrum - 16 celule; colonia plana are aspect de stea;

>                    Coleastrum - colonie cu aspect de sfera goala la interior.

La Hydrodiction reticulatum , in interiorul coloniei sub forma de retea tubuloasa, se dezvolta numerosi zoospori; acestia isi pierd apoi flagelul si se asociaza intr-o noua colonie - retea. Aparitia formelor coloniale a asigurat o serie de avantaje diferitelor organisme:

Micsorarea suprafetei de contact cu mediul inconjurator, datorita legaturii stranse intre celulele invecinate. Aceasta reduce necesarul de substante nutritive preluate din mediu pentru fiecare membru al coloniei. Cresterea eficientei in fata pradatorilor. Plutesc mai usor la suprafata apei.

Nivelul de organizare Trichales

in ordinul Trichales se gasesc specii la care celulele rezultate in urma diviziunii, raman legate intre ele prin intermediul peretilor celulari comuni, comunicand prin punti de citoplasma -plasmodesme. La acestea se poate observa o crestere intercalara - atunci cand toate celulele unei colonii filamentoase se divid si contribuie la cresterea in lungime a filamentului sau crestere apicala, atunci cand celula apicala se divide si formeaza noile celule ale filamentului. Aceasta caracteristica reprezinta premisa pentru diferentieri ulterioare complexe.

Filamentele se ramifica atunci cand celulele din partea posterioara se divid sau cand celula apicala se divide longitudinal - ex. Mougeotia.

La Ulva - celulele filamentului se divid transversal (diviziuni anticlinale) si longitudinal (diviziuni periclinale) formand o structura lobata, cu celule asezate intr-un singur strat.

La acest nivel se constata aparitia talului pluricelular propriu-zis, existand o aderenta ridicata intre celulele componente.

Nivelul de organizare Siphonales

Se caracterizeaza prin formarea unor celule mari, tubuliforme, polinucleate. -> La Cladophora talul filamentos, ramificat, ca in cazul Trichales cuprinde si celule polinucleate ca in cazul Siphonales.

Dintre algele sifonale fac parte specii ce sunt fixate de substrat prin rizoizi, rezultati prin ramificarea talului. Exemple: Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria.

Evolutia de la filamente simple la taluri complexe

Talul sub forma unui filament intalnit la Trichales evolueaza spre talul heterotrich prin specializarea celulelor.

Plectenchimul-la algele rosii

Talul este constituit din impletirea filamentelor de celule; filamente invecinate pot fuziona prin    cresteri secundare, aglutinandu-se datorita unui mucilagiu secretat de peretii celulari; rezulta structuri care la interior au aspect de tesut, insa intre celulele din filamente diferite nu exista comunicare prin intermediul plasmodesmelor (sunt numite pseudoparenchimuri). Din punct de vedere morfologic, aceste taluri sunt diferentiate in filoid, cauloid si rizoid.

Celulele apicale - centre de organizare

Retelele de celule nu permit evolutia spre organizari superioare. Devin astfel necesare centre de organizare cu localizare stricta de la nivelul carora se vor forma celule fiice care vor alcatui tesuturi adevarate, unde exista coeziune intre celule si diferentiere propriu-zisa.

Astfel de centre sunt reprezentate de celule apicale, evidentiate inca de la nivelul ord. Trichales. La aceste organisme, celulele apicale sunt unidirectionale. Atunci cand aceste celule devin bi-, tri- sau cvdridirectionale se produc noi straturi de celule, orientate pe mai multe directii:

-> La plantele inferioare (alge, muschi, ferigi) centrii de organizare sunt reprezentati de astfel de celule apicale.

-> La plantele superioare (spermatofite) exista grupuri de astfel de celule, organizate in meristeme.

Organizarea talului la Charophyceae

Sunt cele mai evoluate dintre algele verzi. Sunt fixate de substrat prin celule rhizoidale lungi si au talul segmentat in noduri si internoduri; la nivelul nodurilor talul prezinta o ramificare in verticil. Acest tip de tal este rezultatul activitatii unei celule apicale unidirectionale, dar care produce celule inegale: 1 - ramane mai mica, se divide periclinal formand celulele mai mici al nodului; din acestea, prin cresteri laterale se formeaza noi celule apicale; 2 - celulele internodale se alungesc; ele sunt tubuliforme si polinucleate.

Organizarea talului masiv la algele brune

Talul este diferentiat in filoid, cauloid si rhizoid. in interior se gasesc aerocisti care contin diferite tipuri de gaze (ex. monoxid de carbon).

La Dictyota dichotoma - talul este format de o celula apicala unidirectionala prin diviziuni periclinale, capatand o forma aplatizata. Celulele rezultate din derivate se divid longitudinal; se formeaza astfel 3 straturi de celule: 2 externe, cu celule mici care realizeaza fotosinteza si unul intern, format din celule mari cu rol in depozitare.

La genul Fucus celule apicale pluridirectionale formeaza tesuturi tridimensionale complexe, de tip parenchimatic, cortical sau tesuturi centrale organizate in fascicule.

in cauloidul unor specii ale genurilor Laminaria, Macrocystis se formeaza celule mari care permit transportul asimilatelor la distante mari.

Talofite si cormofite

Trecerea de la mediul acvatic la cel terestru a impus adaptari ale organismelor, atat la nivelul alcatuirii corpului vegetativ, cat si la nivelul modului de viata.

Din punct de vedere morfologic se constata o diferentiere a aparatului vegetativ (tip corm) si o divizare a functiilor corespunzator celor 3 organe formate: radacina tulpina, frunza.

Cormofitele au evoluat dintr-o forma primitiva disparuta, cunoscuta in stare fosila - Rhinia. Aceasta avea aparatul vegetativ alcatuit dintr-o tulpina (telom) inalta de cea 50 cm, cu aspect de furca avand sporangi situati la extremitatile ramificatiilor. in sol era fixata de prelungiri orizontale numite rizomi, iar absorbtia apei era asigurata prin rizoizi. Astazi, un gen asemanator acestei forme primitive are reprezentanti in padurea ecuatoriala (Psilotum).

Conform teoriei telomice, au existat 5 procese elementare prin care s-a ajuns la organizarea complexa a cormofitelor:

1. Ramificarea inegala - unul dintre telomi va creste mai accentuat fata de
   corespondentul sau; se instaleaza astfel o subdivizare a ramificatiilor intr-o tija principala si tije secundare, cu repartizarea corespunzatoare a functiilor.
2. Planatia (asezarea in plan) – telomii ramurilor secundare se aseaza in acelasi plan.
3. Cladodificarea, concresterea – intre telomii dispusi in acelasi plan se dezvolta tesuturi si astfel acestia ajung sa creasca sudati; astfel s-au format macrofilele; pe de alta parte, telomii ce nu se afla in acelasi plan cresc impreuna formand o structura columnara ce a format tulpina la plantele terestre.
4. Reducerea - unii telomi si-au redus dimensiunea -ex.: microfilele.
5. Curbarea - laturile opuse ale aceluiasi telom nu se dezvolta egal; rezulta curbarea structurii - fenomen important in formarea organelor reproducatoare.

ASPECTELE CELULARE ALE DEZVOLTARII

Plantele superioare, organisme sporofitice pluricelulare, se formeaza pornind de la o singura celula initiala - celula ou (zigotul), prin diviziuni mitotice repetate urmate de specializarea celulelor.

I. DIVIZIUNEA CELULARA Sl CICLUL CELULAR

Seria evenimentelor celulare care apar in intervalul de timp cuprins intre doua diviziuni mitotice consecutive alcatuiesc ciclul celular. Acesta include schimbari ale componentelor celulare, cele mai semnificative fiind inregistrate la nivelul ADN-ului nuclear si a microtubulilor situati in citoplasma.

a) Ciclul ADN-ului sau ciclul cromozomial cuprinde fazele: G1-presintetica, S-sintetica, G2 - postsintetica (interfaza) si M - mitoza (diviziunea nucleului).

In G1 - cantitatea de ADN ramane constanta.

In S - are loc replicarea moleculei de ADN, deci dublarea cantitatii de ADN. in G2 replicarea ADN este incheiata.

In timpul anafazei (faza M) cantitatea de ADN/ cromozom se reduce din nou, ajungandu-se astfel la cea existenta in G1.

b) Ciclul de reorientare al microtubulilor consta in dispunerea fasciculelor de microtubului
intr-o anumita zona din celula, in functie de evenimentele care urmeaza sa aiba loc:

in interfaza microtubulii au o pozitie periferica (dispunere corticala) (A);

inaintea profazei se dispun sub forma unei benzi in zona mediana a celulei (B);

in etapa de trecere spre profaza microtubulii se deplaseaza spre anvelopa nucleara (C);

la inceputul profazei se aseaza pe directia viitorului fus de diviziune (D);

in timpul anafazei, metafazei microtubulii formeaza fusul de diviziune (E);

spre sfarsitul telofazei se dispun in planul central al celulei mama si initiaza formarea
fragmoplastului (F);

in timpul citochinezei se gasesc in fragmoplast (G);

imediat dupa incheierea citochinezei microtubulii se gasesc asezati de o parte si de alta a
noului perete format (H);

in perioada de tranzitie catre o noua diviziune se dispun din nou la periferie in ambele
celule fiice (I).

Ciclul celular este de tip coenocitic atunci cand, dupa cariochineza, nu are loc citochineza. Rezulta celule polinucleate. Exemple: dezvoltarea laticiferelor nearticulate; primele faze ale embriogenezei la gimnosperme si la unele angiosperme. Un caz particular - formarea fibrelor si parenchimului lemnos (citochineza apare dupa o serie de cicluri coenocitice).

Daca in ciclul celular faza S, de sinteza nu este urmata de faza M, atunci ciclul este de tip endomitotic. Se formeaza astfel celule care contin o cantitate dubla de ADN (poliploidie).

Acesta se poate instala in mod natural sau poate fi indus prin tratamente chimice prin intermediul carora se actioneaza asupra microtubulilor sau microfilamentelor.

II. DIFERENTIEREA CELULARA (Citodiferentierea)

Reprezinta:

>                    procesul prin care o celula nespecializata trece printr-o serie de modificari
structurale devenind astfel specializata in indeplinirea unei functii (procesul priveste diferentierea in
timp a unei singure celule si a urmaselor sale).

>                    procesul prin care celulele unei populatii uniforme initial, devin diferite intre
ele (procesul evidentiaza atat evolutia fiecarei celule in parte, cat si caile divergente de diferentiere
pe care le urmeaza celulele unei populatii).

in citodiferentiere anumite caracteristici ale celulei sunt accentuate, iar altele reduse, avand loc transformari importante la nivelul tuturor constituentilor celulari. Procesul se incheie cu maturizarea celulei, cand aceasta devine functionala. Un grad inalt de specializare il reprezinta 'moartea programata' a protoplasmei, cand aceasta a incheiat procesul de formare al peretelui celular iar celula indeplineste astfel o anumita functie (de conducere a sevei brute sau de sustinere).

III. DIFERENTIEREA CELULARA Sl CICLUL CELULAR

in genomul unei celule meristematice se gaseste inscrisa intreaga informatie genetica necesara constructiei, functionarii si reproducerii plantei. Cea mai mare parte a acestei informatii este inhibata in toate fazele ciclului celular. Derularea programului genetic al citodiferentierii presupune activarea principalelor grupe de gene necesare controlului unei anumite functii celulare.

Inhibarea completa a programului genetic corespunde fazei M din ciclul nuclear, atunci cand cromozomii sunt puternic condensati, insa dupa mitoza, exista o relaxare la nivelul genelor implicate in diferentiere.

Celulele plantelor superioare parcurg 3 faze succesive in cursul dezvoltarii lor: multiplicarea prin diviziune mitotica, cresterea prin alungire, diferentierea, urmata de senescenta si moarte.

La nivelul meristemelor se desfasoara doua tipuri de cicluri celulare: a) cel in care celulele rezultate din diviziune vor urma acelasi tip de diferentiere datorita pozitiei pe care o ocupa in organism celulele-mama (ex. formarea celulelor de floem si xilem secundar din cambiu) ; b) cel pe parcursul caruia programul de diferentiere poate fi mentinut sau schimbat (ex.: procesul de formare a stomatelor, perilor, a idioblastelor in general).

in procesul de diferentiere intervin mai multe tipuri de mecanisme cu rol in determinarea tipului de specializare celulara:

Diviziuni celulare inegale, aflate sub control genetic, desfasurate la intervale de timp
regulate-ex.: stomatele la Gramineae sau alte monocotile, perii radiculari.

Inductia homogenetica: o celula diferentiata induce acelasi tip de diferentiere in
celula invecinata - ex.: formarea cambiului interfascicular in conexiune cu cel intrafascicular la
dicotile; conexiunea intre tesuturile conducatoare, liberul si lemnul, ale radacinii primare si ale celor
secundare; conexiunea intre fasciculele conducatoare in calusul de ranire format prin altoire.

Inductia heterogenetica: o celula diferentiata induce celulei invecinate un tip de
diferentiere diferit de al sau - ex. formarea celulelor de pasaj in endoderma radacinii, in dreptul
vaselor de lemn.

Inductia datorata inhibarii sau stimularii corelative: celulele, tesuturile sau organele
invecinate exercita unele asupra celorlalte efecte de inhibare sau stimulare.

• Efectul de bariera: o celula care a urmat un anumit tip de diferentiere inhiba producerea unei diferentieri similare intr-o celula invecinata. La o distanta oarecare insa efectul de bariera este anulat-ex. organizarea stomatelor la dicotile.

DIVIZIUNEA CELULARA INEGALA

Diviziunile in urma carora cele 2 celule fiice rezultate se deosebesc mult sub aspectul dimensiunilor si formei apar timpuriu in programul de dezvoltare al diferitelor tipuri de celule: in zigot, in timpul embriogenezei, in timpul formarii trichomilor (perilor), stomatelor, sclereidelor sau in geneza vaselor liberiene si a celulelor anexe ale acestora.

Instalarea determinarii diviziunii inegale are loc inainte de faza M si poate fi detectata prin urmarirea pozitionarii microtubulilor sau a nucleului inaintea profazei.

Diviziunile inegale sunt intalnite mai ales atunci cand celulele inconjuratoare sunt puternic diferentiate (ex. formarea stomatelor) sau cand polaritatea unui organ este puternica (ex. - formarea perilor absorbanti).

Celula mai mica, rezultata dintr-o diviziune inegala este cea care va urma, de regula, un program special de citodiferentiere. Directia de dezvoltare este conditionata de pozitia sa in organism (la nivelul rizodermei devine par absorbant, la nivelul epidermei va forma peri sau stomate).

CRESTEREA CELULELOR

La nivelul celulelor meristematice are loc o crestere multiplicativa, respectiv cresterea ca numar a celulelor, in timp ce, la marginea regiunilor meristematice are loc cresterea prin extensie, respectiv prin alungirea celulei.

Cresterea celulei implica extensia peretilor celulari. Un factor important in aceasta crestere il reprezinta plasticitatea peretelui celular. Aceasta poate fi inegala determinand o anumita directie de crestere si, in final, forma celulei. Directia de crestere este influentata de: un anumit stress aplicat peretelui (ex. presiunea exercitata de protoplasma); proprietatile peretelui celular; activitatea fiziologica a protoplasmei. in timpul expansiunii peretelui celular are loc si o redistribuire a plasmodesmelor.

in multe tesuturi meristematice, cresterea celulelor invecinate este coordonata indeaproape de la nivelul tesutului sau organului din care acestea fac parte.

ALTI FACTORII REGLATORI Al DIFERENTIERII CELULARE

Pozitia in planta. Plantele superioare reprezinta organisme complexe avand o ierarhie structurala, ale caror niveluri sunt: organismul, organele, tesuturile, celulele. Diferentierea unei celule este determinata de informatia sosita de la alte celule, tesuturi sau organe: 'Planta formeaza celulele si nu celulele formeaza planta' .

Axele de dezvoltare, polaritatea. Desi, teoretic, exista 3 axe de dezvoltare, totusi dezvoltarea se face dupa una singura, impusa celulei de pozitia sa in planta. Este impusa astfel directia de crestere, planul de diviziune precum si modul de desfasurare al altor procese functionale sau de dezvoltare.

Polaritatea se instaleaza o data cu stabilirea axei de dezvoltare. Ea se manifesta la nivelul diviziunii celulare (distribuirea microtubulilior) sau a repartizarii inegale a componentelor citoplasmatice dupa citochineza (cu consecinte asupra programului divergent de dezvoltare a celulelor fiice).

Fitohormonii. Auxina este implicata in stimularea cresterii prin alungire, controland din punct de vedere metabolic cresterea extensibilitatii peretelui celular.

Modelele existente. intr-un organism aflat in curs de dezvoltare, celulele individuale sunt subordonate 'deciziilor luate' la nivelurile superioare de organizare. Fiecare celula este activata sau inhibata de celulele invecinate.

Stressul indus de factori externi - ex. gravitatia, efectul vantului, al luminii.